Eru til mörg afbrigði af bleikju í íslensku ferskvatni?

Nafn þitt

Netfang þitt

Netfang móttakanda

Ruslpóstvörn =

Svar

Eru til mörg afbrigði af bleikju í íslensku ferskvatni?
Bleikja (Salvelinus alpinus) er ferskvatnsfiskur sem finnst í stöðuvötnum, ám og lækjum á norðurslóðum. Margir vita að bleikja er góður matfiskur, en færri vita hins vegar um þann mikla fjölbreytileika sem finnst meðal bleikju hér á landi.

Á Íslandi finnst bleikjan bæði sem sjóbleikja (e. anadromous charr) og linda- eða vatnableikja (e. non-anadromous charr). Mikil fjölbreytni er í íslenskum bleikjustofnum, sérstaklega í ferskvatni. Víða um landið finnast afbrigði ferskvatnsbleikja sem geta verið ólík hvað varðar stærð, fæðuval, virkni og fleira. Einnig finnast bleikjuafbrigði sem eru svipuð að stærð, lögun og fæðuvali þó að þau lifi í aðskildum vötnum eða lindum en við sambærilegar umhverfisaðstæður.

Gott dæmi um áþekkar bleikjur sem finnast víða eru afbrigði dvergbleikju í einangruðum lindum á gosbeltinu. Eins og nafnið gefur til kynna eru dvergbleikjur einstaklega litlir fiskar sem eru taldir halda ungviðiseinkennum sem fullorðnir einstaklingar.^[1] Þótt vissulega sé smávægilegur munur í ytri lögun og fæðuvali milli stofna þá er form dvergbleikja svipað, þar sem flestir einstaklingar hafa lítinn djúpan líkama, eru undirmynntir (efri kjálki lengri en neðri kjálki) og með snubbótt trýni. Þrátt fyrir þetta sambærilega útlit eru dvergbleikjustofnarnir erfðafræðilega aðskildir og því talið líklegast að þetta form hafi þróast mörgu sinnum hér á landi. Dvergbleikjur eru taldar gott dæmi um samhliða þróun (e. parallel evolution). Þótt afbrigði lítilla bleikja finnist annars staðar, virðist dvergbleikjan vera einstök fyrir Ísland.

Hérlendis er einnig nokkuð algengt að finna samsvæða afbrigði bleikju innan sama stöðuvatns.^[2] Frægasta dæmið eru líklegast afbrigðin fjögur í Þingvallavatni, en samsvæða afbrigði finnast í mörgum öðrum vötnum þar á meðal Svínavatni, Galtabóli og Vatnshlíðarvatni.

Algengast er að tvö afbrigði finnist innan sama vatns, eitt botnlægt og eitt sviflægt. Í Svínavatni finnast þrjú afbrigði, eitt stórt botnlægt afbrigði og tvö sviflæg afbrigði (ein svifæta og ein fiskæta). Þessi þrjú afbrigði eru mjög ólík hvað varðar líkamslögun og vistfræði, en erfðafræðilega skilst bara botnlæga afbrigðið frá hinum (sem ekki greinast sundur). Í Galtabóli lifa tvö afbrigði, eitt dvergvaxta og botnlægt og eitt sviflægt. Þau eru afar ólík, erfðafræðilega aðskilin og hafa ólíka líkamslögun. Vísbendingar eru um að afbrigðin í Galtabóli séu æxlunarlega einangruð (e. reproductive isolation) og ef til vill mætti því kalla þau tvær mismunandi tegundir.

Vatnshlíðarvatn hefur líka tvö afbrigði sem sýna mun í vali á hrygningarstöðum, líkamsbyggingu og lit, þær eru nefndar brún og silfruð bleikja. Bæði afbrigðin éta nær eingöngu botnfæðu og sýna minni erfðafræðilegan aðskilnað en afbrigðin í Svínavatni og Galtabóli.

Hápunktur breytileika í bleikju hérlendis eru afbrigðin fjögur í Þingvallavatni. Tvö þeirra eru botnlæg (dvergbleikja og kuðungableikja) og tvö sviflæg (murta og sílableikja). Afbrigðin eru ólík á marga vegu, þar á meðal í stærð fullorðinna einstaklinga, fæðuvali, notkun búsvæða, tímasetningu og staðsetningu hrygningar og formi (bæði innra og ytra). Nýlegar rannsóknir sýna að þrjú afbrigðanna (kuðunga-, dvergbleikjan og murtan) eru erfðafræðilega aðskilin. Hið fjórða, sílableikjan er dularfyllri, því sumir fiskarnir hafa sömu gen og murtur, á meðan aðrir virðast vera blendingar murtu og kuðungableikju.

Íslenskar bleikjur í ferskvatni eru einstaklega fjölbreytilegar en nýjar rannsóknir hafa einnig afhjúpað fjölbreytileika milli sjóbleikjustofna.^[3] Um það verður þó ekki fjallað í þessu svari.

Bleikjan er mjög mikilvæg tegund innan vistkerfa landsins auk þess að vera vinsæll veiðifiskur hjá landsmönnum. Á tímum loftlagsbreytinga og mikilla áhrifa mannsins gætu breytingar á vistkerfum stöðuvatna og áa haft alvarleg áhrif á marga bleikjustofna. Þar sem bleikjan er almennt nokkuð kuldasækin og kýs helst að vera í nokkuð köldu vatni, gæti hlýnun haft veruleg áhrif á dreifingu hennar. Rannsóknir í norðurhluta Evrópu hafa sýnt að í mörgum straumvötnum fer bleikjunni fækkandi og urriðinn (Salmo trutta) virðist vera að taka yfir. Athuganir í Þingvallvatni virðast benda til þess sama, þá sérstaklega hvað varðar minni afbrigðin (dverbleikju og murtu).

Samantekt:

• Bleikjan hér á landi finnst sem sjóbleikja og vatnableikja.
• Margir stofnar dvergbleikju finnast í lindum á gosbeltinu. Þó fiskarnir hafi líkt yfirbragð eru þeir erfðafræðilega aðskildir.
• Samsvæða afbrigði bleikju innan sama stöðuvatns er líka nokkuð algengt á Íslandi og finnst t.a.m í Þingvallavatni, Svínavatni, Galtabóli og Vatnshlíðarvatni.
• Algengast eru tvö afbrigði bleikju innan sama vatns, eitt botnlægt og annað sviflægt.
• Í Þingvallavatni lifa fjögur vel rannsökuð afbrigði, tvö botnlæg (dvergbleikja og kuðungableikja) og tvö sviflæg (murta og sílableikja).

Tilvísanir:

1. ^ Sést aðallega í hlutfallslega stærri augum, kubbslaga höfði og randamynstri. Þetta kallast á ensku paedomorphism (Skúlason ofl. 1989).
2. ^ Samsvæða afbrigði - þegar nokkur afbrigði af sömu tegund finnast innan sama landsvæðis. Þetta er möguleg afleiðing samsvæða tegundamyndunar (e. sympatric speciation), sjá nánar um það í svari við spurningunni Hvaða áhrif getur landslag haft á myndun tegunda?
3. ^ Han Xiao, Jóhannes Guðbrandsson, Arnar Pálsson, Sigurður S. Snorrason og Zophonías O. Jónsson, óbirtar niðurstöður.

Heimildir:

• Woods, P. J., Skúlason, S., Snorrason, S. S., Kristjánsson, B. K., Malmquist, H. J., & Quinn, T. P. (2012). Intraspecific diversity in arctic charr, salvelinus alpinus, in iceland: I. detection using mixture models. Evolutionary Ecology Research, 14(8), 973-992.
• Brachmann, M.K., Parsons, K., Skúlason, S. & Ferguson, M.M. (2021). The interaction of resource use and gene flow on the phenotypic divergence of benthic and pelagic morphs of Icelandic Arctic charr (Salvelinus alpinus). Ecology and Evolution, 11(12), 7315-7334.
• Gíslason, D., Ferguson, M.M., Skúlason, S. & Snorrason, S.S. (1999). Rapid and coupled phenotypic and genetic divergence in Icelandic Arctic char (Salvelinus alpinus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 56(12), 2229-2234.
• Guðbrandsson, J., Franzdóttir, S. R., Kristjánsson, B. K., Ahi, E. P., Maier, V. H., Kapralova, K. H., Snorrason, S. S., Jónsson, Z. O., & Pálsson, A. (2018).Differential gene expression during early development in recently evolved and sympatric Arctic charr morphs. PeerJ, 6, e4345.
• Jónsson, B. & Skúlason, S. (2000). Polymorphic segregation in Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) from Vatnshlídarvatn, a shallow Icelandic lake. Biological Journal of Linnean Society, 69, 55-74.
• Kapralova, K.H., Morrissey, M.B., Kristjánsson, B.K., Ólafsdóttir, G.Á., Snorrason, S.S. & Ferguson, M.M. (2011). Evolution of adaptive diversity and genetic connectivity in Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Iceland. Heredity, 106(3), 472-487.
• Klemetsen, A., Amundsen P.-A., Dempson, J.B., Jonsson, B., Jonsson, N., O‘Connell, M.F. & Mortensen, E. (2003). Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories. Ecology of Freshwater Fish, 12(1), 1-59.
• Kristjánsson, B.K., Skúlason, S., Snorrason, S.S. & Noakes, D.L.G. (2012). Fine-scale parallel patterns in diversity of small benthic Arctic charr (Salvelinus alpinus) in relation to the ecology of lava/groundwater habitats. Ecology and Evolution, 2(6), 1099-1112.
• Malmquist, H.J. (1992). Phenotype-specific feeding behaviour of two arctic charr Salvelinus alpinus morphs. Oecologia, 92(3), 354-361.
• Sandlund, O.T., Gunnarsson, K., Jónasson, P.M., Jonsson, B., Lindem, T., Magnússon, K.P., Malmquist, H.J., Sigurjónsdóttir, H., Skúlason, S. & Snorrason, S.S. (1992). The arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn. OIKOS, 64(1/2), 305-351.
• Skúlason, S., Noakes, D.L.G. & Snorrason, S.S. (1989). Ontogeny of trophic morphology in four sympatric morphs of arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn, Iceland. Biological Journal of the Linnean Society, 38(3): 281-301.
• Snorrason, S.S., Skúlason, S., Jonsson, B., Malmquist, H.J., Jónasson, P.M., Sandlund, O.T. & Lindem, T. (1994). Trophic specialization in Arctic charr Salvelinus alpinus (Pisces, Salmonidae) - Morphological divergence and ontogenetic niche shifts. Biological Journal of the Linnean Society, 52(1), 1-18.
• Svenning, M.-A., Falkegård, M., Dempson, J. B., Power, M., Bårsden, B.-J., Guðbergsson, G. & Fauchald, P. (2021). Temporal changes in the relative abundance of anadromous Arctic charr, brown trout, and Atlantic salmon in northern Europe: Do they reflect changing climates? Freshwater Biology, 67, 64– 77.
• Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. (2022, 23. nóvember). Hvað getið þið sagt mér um bleikjur? Vísindavefurinn.

Myndir:

• Mynd af kuðungableikjum: Kalina H. Kapralova og Quentin Jean B. Horta-Lacueva.
• Mynd af dvergbleikju: Arnar Pálsson.
• Sandlund, Odd Terje, Gunnarsson, Karl, Jónasson, Pétur M., Jonsson, Bror, Lindem, Torfinn, Magnússon, Kristinn P., Malmquist, Hilmar J., Sigurjónsdóttir, Hrefna, Skúlason, Skúli & Snorrason, Sigurður S. (1992). The arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn. OIKOS, 64(1/2), 305-351.

...